Функции зрительного анализатора и методика их исследования

Зрительный анализатор человека является сложной нервно-рецепторной системой, предназначенной для восприятия и анализа световых раздражений. Согласно И. П. Павлову, в нем, как и в любом анализаторе, имеются три основных отдела - рецепторный, проводниковый и корковый. В периферических рецепторах - сетчатке глаза - происходят восприятие света и первичный анализ зрительных ощущений. Проводниковый отдел включает зрительные пути и глазодвигательные нервы. В корковый отдел анализатора, расположенный в области шпорной борозды затылочной доли мозга, поступают импульсы как от фоторецепторов сетчатки, так и от проприорецепторов наружных мышц глазного яблока, а также мышц, заложенных в радужке и ресничном теле. Кроме того, имеются тесные ассоциативные связи с другими анализаторными системами.

Источником деятельности зрительного анализатора является превращение световой энергии в нервный процесс, возникающий в органе чувств. По классическому определению В. И. Ленина, "...ощущение есть действительно непосредственная связь сознания с внешним миром, есть превращение энергии внешнего раздражения в факт сознания. Это превращение каждый человек миллионы раз наблюдал и наблюдает действительно на каждом шагу".

Адекватным раздражителем для органа зрения служит энергия светового излучения. Человеческий глаз воспринимает свет с длиной волны 380-760 нм. Однако в специально созданных условиях этот диапазон заметно расширяется в сторону инфракрасной части спектра до 950 нм и в сторону ультрафиолетовой части до 290 нм.

Такой диапазон световой чувствительности глаза обусловлен формированием его фоторецепторов приспособительно к солнечному спектру. Земная атмосфера на уровне моря полностью поглощает ультрафиолетовые лучи с длиной волны менее 290 нм, часть ультрафиолетового излучения (до 360 нм) задерживается роговицей и особенно хрусталиком.

Ограничение восприятия длинноволнового инфракрасного излучения связано с тем, что внутренние оболочки глаза сами излучают энергию, сосредоточенную в инфракрасной части спектра. Чувствительность глаза к этим лучам привела бы к снижению четкости изображения предметов на сетчатке за счет освещения полости глаза светом, исходящим из его оболочек.

Зрительный акт является сложным нейрофизиологическим процессом, многие детали которого еще не выяснены. Он состоит из четырех основных этапов.

1. С помощью оптических сред глаза (роговица, хрусталик) на фоторецепторах сетчатки образуется действительное, но инвертированное (перевернутое) изображение предметов внешнего мира.
2. Под воздействием световой энергии в фоторецепторах (колбочки, палочки) происходит сложный фотохимический процесс, приводящий к распаду зрительных пигментов с последующей их регенерацией при участии витамина А и других веществ. Этот фотохимический процесс способствует трансформации световой энергии в нервные импульсы. Правда, до сих пор не ясно, каким образом зрительный пурпур участвует в возбуждении фоторецепторов. Светлые, темные и цветовые детали изображения предметов по-разному возбуждают фоторецепторы сетчатки и позволяют воспринимать свет, цвет, форму и пространственные отношения предметов внешнего мира.
3. Импульсы, возникшие в фоторецепторах, проводятся по нервным волокнам к зрительным центрам коры большого мозга.
4. В корковых центрах происходит превращение энергии нервного импульса в зрительное ощущение и восприятие. Однако до сих пор не известно, каким образом происходит это преобразование.

Таким образом, глаз является дистантным рецептором, дающим обширную информацию о внешнем мире без непосредственного контакта с его предметами. Тесная связь с другими анализаторными системами позволяет с помощью зрения на расстоянии получить представление о свойствах предмета, которые могут быть восприняты только другими рецепторами - вкусовыми, обонятельными, тактильными. Так, вид лимона и сахара создает представление о кислом и сладком, вид цветка - о его запахе, снега и огня - о температуре и т. п. Сочетанная и взаимная связь различных рецепторных систем в единую совокупность создается в процессе индивидуального развития.

Дистантный характер зрительных ощущений оказывал существенное влияние на процесс естественного отбора, облегчая добывание пищи, своевременно сигнализируя об опасности и способствуя свободной ориентации в окружающей обстановке. В процессе эволюции шло совершенствование зрительных функций, и они стали важнейшим источником информации о внешнем мире.

Основой всех зрительных функций является световая чувствительность глаза. Функциональная способность сетчатки неравноценна на всем ее протяжении. Наиболее высока она в области пятна и особенно в центральной ямке. Здесь сетчатка представлена только нейроэпителием и состоит исключительно из высоко-дифференцированных колбочек. При рассматривании любого предмета глаз устанавливается таким образом, что изображение предмета всегда проецируется на область центральной ямки. На остальной части сетчатки преобладают менее дифференцированные фоторецепторы - палочки, и чем дальше от центра проецируется изображение предмета, тем менее отчетливо оно воспринимается.

В связи с тем что сетчатка животных, ведущих ночной образ жизни, состоит преимущественно из палочек, а дневных животных - из колбочек, М. Шультце в 1868 г. высказал предположение о двойственной природе зрения, согласно которому дневное зрение осуществляется колбочками, а ночное - палочками. Палочковый аппарат обладает высокой светочувствительностью, но не способен передавать ощущение цветности; колбочки обеспечивают цветное зрение, но значительно менее чувствительны к слабому свету и функционируют только при хорошем освещении.

В зависимости от степени освещенности можно выделить три разновидности функциональной способности глаза.

1. Дневное (фотопическое) зрение осуществляется колбочковым аппаратом глаза при большой интенсивности освещения. Оно характеризуется высокой остротой зрения и хорошим восприятием цвета.
2. Сумеречное (мезопическое) зрение осуществляется палочковым аппаратом глаза при слабой степени освещенности (0,1-0,3 лк). Оно характеризуется низкой остротой зрения и ахроматичным восприятием предметов. Отсутствие цветовосприятия при слабом освещении хорошо отражено в пословице "ночью все кошки серы".
3. Ночное (скотопическое) зрение также осуществляется палочками при пороговой и надпороговой освещенности. Оно сводится только к ощущению света.

Таким образом, двойственная природа зрения требует дифференцированного подхода к оценке зрительных функций. Следует различать центральное и периферическое зрение.

Центральное зрение осуществляется колбочковым аппаратом сетчатки. Оно характеризуется высокой остротой зрения и восприятием цвета. Другой важной чертой центрального зрения является визуальное восприятие формы предмета. В осуществлении форменного зрения решающая роль принадлежит корковому отделу зрительного анализатора. Так, человеческий глаз легко формирует ряды точек в виде треугольников, наклонных линий за счет именно корковых ассоциаций. Значение коры большого мозга в осуществлении форменного зрения подтверждают случаи потери способности распознавать форму предметов, наблюдаемые иногда при повреждении затылочных долей мозга.

Периферическое палочковое зрение служит для ориентации в пространстве и обеспечивает ночное и сумеречное зрение.

A. Бoчкapeвa и др.